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第一 大脑的形态结构和功能及其简化模型（第1页）

第一节大脑的形态、结构和功能及其简化模型

大脑是人类的中枢神经系统，是产生意识、思维和行为控制的中心，也是人体最为复杂的器官。本节介绍大脑形态、结构和功能的有关方面（不可能如神经生物学教材那样详细、全面），并对这些方面做某些简化的处理（已经有比较现成的研究成果），以便为后面的类脑模型提供一个便于操作的“样本模型”。

一、大脑的形态

人类大脑外形如同从中间掰开两瓣的核桃仁。成对的两个半球看起来像是彼此的镜像。它们由卷曲的灰质层即大脑皮质所覆盖。大脑皮质表面有许多深浅不同的沟、裂，这些沟裂将大脑皮质的脑回分隔开来。大脑半球背外侧面主要的沟裂有中央沟、大脑外侧裂及顶—枕裂。根据这三条主要的沟裂可将大脑半球分成额叶、顶叶、枕叶及颞叶四个区域（见图5-1）[1]。

图5-1大脑半球结构示意图

大脑皮质是神经细胞的集合体，约有140亿个神经细胞。它的下面是白质：将脑的不同部位相互联系起来的细胞纤维，包括连接两半球的巨大横行纤维体——胼胝体。大脑皮质表面是约占13面积的脑回，另有23位于沟裂褶皱内，其皮质面积可达约0。186m2，平均厚度2。5mm；质量约为600g，整个大脑平均重量为1300g～1400g。

长期以来，围绕着大脑大小、重量和脑回分布等特征所进行的大脑形态解剖学研究，并没有发现大脑比较明显的不对称。但是自法国神经科学家布洛卡（PaulBroca）发现了人类语言特定的脑区后，人们开始注意两半球形态上的不对称，以探讨语言功能上的不对称是否意味着大脑解剖形态上的不对称等问题。从20世纪中叶开始，一些学者重新探讨大脑形态上的不对称。[2]第一个可信的人脑形态不对称现象表现在外侧裂的后端，它的两侧半球是不对称的：右半球外侧裂比较垂直，而左侧的比较平缓；同时，左侧外侧裂通常比右侧长。这提示人们，左侧颞叶和顶叶发育比右侧的为大。另外还发现左侧颞平面较对侧的为大。在左侧颞叶，除外侧裂较长外，其外侧裂上升支较对侧有较多分支，这说明左侧颞叶这个区域（其中一部分涉及语言区）比对侧有较多折叠，即含有更大皮层区域。很多研究表明，在左利手中，两侧不对称现象较右利手少见。这种颞叶形态的不对称性和左半球语言功能有着密切联系。在大量人群脑样本中，大约有65%显示左侧颞平面大，35%相等或相反。

进一步的研究还发现，脑的不对称性非人类所独有。例如，黑猩猩的脑左侧外侧裂较右侧的较长；猴科动物的顶、颞区皮质普遍存在解剖上的不对称；一些动物左半球沟回长度均短于右半球上沟回的长度。国内学者马原野等人在对金丝猴脑形态的观察中，发现该种动物的脑形态明显存在不对称：左侧半球较右侧半球存在较多的次级沟裂，主要沟裂的形态，左半球也较右半球复杂。[3]在早期人类的研究中，古人类学家通过对生活在距今30000～50000年前的人的颅骨内注模发现，颅骨化石左侧外侧裂较长、较直，而右侧外侧裂末端向上（Alber，1976）。另外，神经科学家瓦达等人（Wadaetal。，1975）在婴儿和仅29周的胎儿的大脑里也发现不对称性现象。[4]国内学者潘始军等人（1988）在对胎儿和新生儿大脑观察中也发现他们大脑左侧外侧裂大于右侧外侧裂。[5]

那么，不同种族的人类大脑情况又如何呢？1972年，日本学者角田忠信提出了一个令人感兴趣的理论：日本人的大脑功能与西方人不同，不是源于遗传或环境作用，而是源于日本的语言。[6]鉴于中国人语言与西方和日本人语言的不同，国内学者焦守恕等人（1984）对中国人大脑的颞平台、额岛盖区和顶下小叶等进行了定量分析研究。结果表明，中国人大脑颞平台有非常显著的两半球间的差异（P＜0。01），即左侧比右侧大；中国人额岛盖区的形态可分为6型，其表面积是左侧大于右侧（但无显著性差异）。这一点与瓦达的研究结果正好相反，却与日本人的研究结果相同（差异程度要比日本人明显）；中国人右侧顶下小叶比左侧的大（但统计学上无显著差异），这一点与日本学者山鸟崇等的报告结果有所不同。此外，在大脑性别上，中、日两国女性的布洛卡氏区，左右两侧的差别也较男性显著，具有明显的左侧优势。而且，中国女性有较强的左侧颞平台优势，日本女性也没有右侧大于左侧的例子。中国男性中则有右侧颞平台缺如的及两侧相等的例子。[7]20世纪末，陈汉其等人（1997）在成人脑标本上对左右大脑的不对称形态进行了解剖观察。结果表明，中国汉族人无论是右利手还是非右利手，其语言优势仍以左半球者为多数，与西方人无根本差异。[8]

也有与上述结论不同的实验报告。该报告发现，长期加工汉语的中国人与长期加工拼音文字的西方人大脑皮层形态结构存在差异。这种差异共有四处，三处在左半球，一处在右半球，即右顶叶。中国人的这个区域明显大于西方人。[9]

二、大脑的结构

前述大脑的形态可说是大脑的外部结构。由于人类大脑是由数量巨大的神经细胞或神经元组成的，它的内部结构具有多重组织层次。这些层次包括神经元（neuron）、神经元集群（局部回路，localcircuits）、脑特定区域（speareas）、皮层的大规模组织（large-sizatioex）以及全脑（theentirebrain）。其中每一个层次都有其自身的时间和空间尺度。它们构成了复杂的脑网络结构。[10]

作为大脑皮质的基本单位，神经元的结构一般由两个部分构成：胞体和突起。胞体结构与其他细胞结构基本上是一致的，都具有胞核、核周围的胞质和胞质表面的薄层质膜。突起又分为树突和轴突。树突有一条或多条，形状像树枝。轴突在每一个神经元中只有一条，其长短因神经元而异。树突和胞体是接受神经冲动的主要部位，轴突则把冲动自细胞体传输出去。当神经元产生的电信号到达轴突终末时，触发储存在突触小泡中的递质释放，神经递质越过突触间隙与位于突触后神经元表面的受体分子相结合，从而形成突触（synapse）模式。[11]已知有两种不同的突触传递方式：化学突触传递和电子突触传递。神经系统的任何一个突触后电位，都具有兴奋性和抑制性两种相反而又相互依存的生理过程，这是神经系统整合作用的基础。

根据神经元突起数目的多少，可以将神经元分为单极神经元、双极神经元和多极神经元三种类型，根据神经元的大小和形态可分为锥体细胞、梭形细胞和星形细胞（颗粒细胞）。大脑皮质区主要是由锥体细胞构成。锥体细胞的特征是其顶树突呈放射状直达软脑膜表面。这种呈放射状的神经元细胞表明了神经元之间所构成的复杂关系。在这种复杂关系当中，细胞的排列呈清晰的层次结构。在大脑皮层，通常有六层结构：①分子层，有少量神经细胞和较多胶质细胞及横行的神经纤维；②外颗粒层，有大量小锥体细胞和少数颗粒细胞；③外锥体细胞层，以中等和大锥体细胞为主；④内颗粒层，主要是小型星状细胞；⑤内锥体细胞层，以大型锥体细胞为主；⑥多形细胞层。这些不同的层与层之间以及层的内部产生相互作用的大联合。

大脑新皮层区结构还有一个基本特征：柱状结构。在生理上，“柱”被定义为贯穿皮层所有的层并具有相似的神经元（反应）性质的结构。研究表明，大脑皮层依机能的不同而划分为像蜂巢那样的一些微小的柱状体，它们是信息加工和功能发挥的基本单位。神经生物学家P。瑞克（PaskoRakic）于1988年提出新皮层分化的“径向单位模型”。根据该模型，大脑皮层层级的组织由以下事实决定：每一个增殖单元（在脑室下区）都将发育为约100个神经元。每个增殖单元产生的细胞都将沿着一根相同的径向胶质纤维往上迁移，新生细胞在迁移过程中将越过来自同一单元的早期细胞。径向胶质纤维像是一条可以攀缘的绳子，保证同一增殖单元产生的所有神经元都归入皮层内的同一个径向柱（radial）。进一步的研究表明，皮层结构或皮层区域的划分依赖于局部细胞和分子的相互作用。也就是说，神经元的种类和位置在神经元产生前就已经被确定了。[12]至于这种柱状结构与大脑两半球的不对称性有什么关系，神经科学家J。哈茨勒（JeffreyHutsler，2003）等人探讨了大脑皮层网络半球侧化的细胞形态和系统解剖基础。他们认为左半球的细胞功能柱要大于右半球的细胞功能柱，这是左右半球不对称性的细胞形态基础。[13]

大脑皮层神经元依据其柱状结构形成不同的神经元群集，在此基础上形成类似于“马赛克”图案的皮质区域拼装结构。皮层所有的区域都接受为数众多的内部和外部的连接。如丘脑与皮层的连接、皮层区域内的连接以及皮层与皮层连接。皮层之间的连接已区分出三大类：前馈连接、反馈连接和侧连接。此外，还有半球间的连接，也称为胼胝体连接。

三、大脑的功能

除了大脑的整体功能外，根据大脑皮层细胞在结构、大小和形态上的类型，以及细胞层的密度，神经科学家们将大脑皮层划分成不同的区域。例如，神经科学家布劳德曼（K。Brodmann）早在1909年就将大脑划分为数十个不同的脑区。其基本假设是，细胞的结构与功能之间是密切相关的。这也就意味着大脑功能是“定位”的。但是有关大脑功能的“定位说”与“非定位说”之间的争论从来就没有停止过。争论双方的意见都有一定的合理性。现代认知神经科学证明，大脑功能区的定位及其区域化，以及大脑功能的泛化所形成的“代偿”与“可塑”现象，都是存在的。具体来说，一方面，皮层上大规模的神经网络促进了认知任务的完成，而这些神经网络是由在空间上相互分离的神经计算成分所组成的；另一方面，某一区域与其他区域的联结模式以及目前的活动状态又决定了该区域的反应特性。定位与非定位犹如一个硬币的两个方面，它们是处于一个相同的普遍机制下的两个结果。[14]

有关大脑功能区的划分，最著名的有神经心理学家鲁利亚（A。R。Luria）提出的脑的三大基本功能区理论。鲁利亚认为，人脑可以划分为三个基本的机能系统（或功能区）。第一个基本机能系统是一个能独立保证觉醒状态和积极工作能力的系统，主要由脑干网状结构组成。脑干网状结构不仅具有上行激活系统，还有上行抑制系统，这两个相辅相成的系统对大脑皮质的兴奋过程与抑制过程起着双向调节的作用。第二个基本机能系统位于大脑皮质中央沟和外侧裂以后的部分，包括顶叶、颞叶和枕叶，是一个接收视、听、触和躯体感觉信息的场所。该区域又进一步被分为三个等级：一级区负责的是人的感觉的形成，二级区负责的是人的知觉活动，即将感觉的要素组合成完整的知觉表象，三级区位于枕、颞、顶交界处，具有更进一步抽象的、联络与整合功能。[15]第三个基本机能系统位于中央沟和外侧裂以前的部分，即额叶。这部分是人类最晚进化出来且发展最为迅速的部分，与人的规划、调节与控制等高级机能相联系。上述三个基本的机能系统是相互协调、统一进行工作的。

除了系统的层次性、联络性外，大脑机能的发挥和实际动作主要是在分立的脑区进行的。这些脑区具有高度分化的特异性。一种机能的发挥通常是大脑不同脑区的动态“组装”过程。例如，言语及书写过程涉及布洛卡区、威尔尼克区、视觉联络区以及听觉分析区等脑区的连通与协调。在脑区分立、特化的基础上，大脑半球的单侧化（cerebrallateralization）得以形成。这是大脑功能定位的主要特征和突出表现。最初有关单侧化事实的发现是布洛卡提出的。以后神经科学家威尔尼克（icke）又发现了同样位于左侧半球的所谓“威尔尼克区”。最近十多年来，有关语言单侧化的证据得到进一步的充实。[16]

基于这样一些事实，早期的神经生物学家、神经心理学家和临床病理学家通常将左半球视为“优势半球”，而将右半球视为“非优势半球”或“沉默半球”。直到20世纪六七十年代美国著名神经生物学家斯佩里（RogerSperry）等人开展了“裂脑”实验研究以后，人们才发现右半球的一些机能，且这些机能与左半球机能处于一种非对称性状态，即两半球各有优势（见图5-2）。这样，传统的关于优势半球和非优势半球的观点受到挑战。正如斯佩里所说：“每一个分离的大脑半球，不仅仅是左半球，都具有自己的较高的知识功能。”[17]所谓优势半球只是意味着半球机能的不对称，亦即两半球以不均等的程度提供特殊机能。

图5-2人类大脑皮层的一侧优势

根据斯佩里、利维（J。Levy）等人的研究报告，概而言之，左半球是语言的、数学计算的，具有较强的逻辑思维和分析能力，以及时间程序的把握，但缺乏完形综合器等；右半球则是非语言、非数学的，具有较强的空间图像和整体把握能力，以及对空间构造（几何原理的理解）能力，但似乎缺乏语言分析器等（见表5-1）。这显然是一个相互对立的“二分法”。不过，他们也认为，这种对立的两极又是互补的。正如利维所说：“人的大脑半球存在于共生的相互关系中，活动的能力和动机是相互补充的。”[18]

表5-1大脑左右半球机能不对称[19]

续表

当代计算机科学与认知科学的发展使人们对大脑的某些机制和功能的认识有了新的提高。突出的成果之一就是福多的心理模块论。在福多看来，人类神经系统类似于作为计算机辅助系统的输入系统，后者被认为提供关于世界的信息。它主要有两种形式：知觉和语言。这两者不仅功能相似，而且都是模块化的。在一般情况下，模块化的输入具有计算的特殊性。虽然严格意义上说，这种输入分析和计算不是思维活动，但它却构成某种形式的推理机制，并且分别是人类大脑两半球的主要机能之一（通常左半球以语言和句法为主要特征、右半球以知觉表象为主要特征）。就硬件结构而言，这两种模块化的功能不仅在传输系统中，而且在大脑皮层中都有明确的定位。可以说，“所有那些能够可靠地完成内容特异性认知功能的大的神经结构，似乎都通过语言或知觉与输入系统相联系”[20]。

相对于大脑形态、结构而言，大脑功能在不同民族（人种）之间的差异格外引人注目。前面提到的日本学者角田忠信就认为日本人大脑功能不同于西欧人大脑的功能。他通过发明一种被称为两路听力测验的方法发现，对使用右手的西方人、朝鲜人、中国人和孟加拉人来说，当元音单独发生时，它们是由大脑一侧处理的，但如果元音发生在一句话当中，也就是说，如果它们被辅音包围的话，元音则被大脑的另一侧处理。但是对使用右手的日本人和波利尼西亚人来说，通常所有的元音都在大脑的左侧，而不管这些元音是否发生在一段句子当中。[21]这说明日本人更多地使用左脑，能够达到感性与理性的统一、自然与心灵的和谐。这之后，角田忠信在《右脑型，左脑型》等著作中进一步指出，在日本人的大脑中，逻辑思维和情感反应似乎并不像在西方人大脑那样被分摊给不同的两半球，而是被塞入一侧半球，这可能造成日本人更多地依赖于直觉和情感反应而不是逻辑思维。[22]

近20多年来，随着神经信息学和先进的脑功能成像技术的发展，有关大脑活动和功能定位的研究获得了更为直观、精准的实验方法和手段。在此基础上，不同的文化与神经过程的相互关系特别是特定文化在大脑皮层组织上的准确定位，成为人们十分关心的议题。国内学者的研究表明，中国人大脑结构（功能）不对称性具有不同于西方人的特点。[23]在国外学者进行的一项使用事件相关电位分析（ERP）研究集体主义与个体主义文化价值观在视知觉神经机制的表现的项目中，欧裔美国被试对目标事件表现出较强的新奇P300波幅，而东亚人则表现出较强的P200波幅；前者的视知觉神经和电生理应答显示出个体主义倾向，后者显示出集体主义的倾向。[24]在最近的一项实验中，当向美国人和日本人呈现政治候选人的黑白照片并让被试进行评估时，美国人更多地使用大脑的分析区域，而日本人更多地使用情绪区域。心理学家安贝迪和巴鲁查使用了术语“文化映射”来描述脑显影像所揭示的模式。他们认为，文化重塑了我们大脑的神经回路。也就是说，不同的文化可以有不同的大脑，有所谓的“西方大脑，东方大脑”之说。[25]这些研究还表明，虽然来自不同文化背景的大脑并没有显示出大的结构性差异，但在文化类型差异较大的大脑功能之间则有较为明显的区别。

四、大脑信息加工的简化模型

通过对大脑原型基本信息的抽取、压缩和简化，可以建立大脑信息加工的简化模型，以便为进一步研究提供可操作的“样本模型”。这种简化模型能够反映大脑结构的主要特征，揭示大脑的基本运行机制。

一般认为，最早的大脑神经模型是美国神经生理学家和数学家麦卡洛克（WarrenS。McCulloch）和皮茨（itts）于1943年提出的神经元模型（形式）。该模型假定，神经系统是一个神经元网络，每个神经元都有一个细胞体和一个轴突。它们的附属部分，或称突触，总是位于一个神经元的轴突和另一个神经元的细胞体之间。神经元任何时刻都有某个阈值，刺激必须超过这个值才能激发起一个冲动。神经元的活动是一个“全或无”的过程。根据这个假定，神经系统可以转化为一种形式系统，并能（原则上）进行一定类型的逻辑函数的计算。[26]无疑，这是一项开创性的研究。只是这一模型过于形式化，与实际的神经元活动仍然存在较大的差距。例如，把激发神经元描写成全有或全无的现象就过于简化了。事实上，当一个神经元被“激发”时，它可以发射出一整串距离很近的脉冲；而在神经元不激发时，它也发射脉冲。而且，就逻辑函数来说，它只有很少的输入输出导线（譬如最多三四根），而神经元可以有大量的突触附在上面。至于神经元群集层次以上的更为复杂的大脑活动，例如，神经元集群、脑特定区域等加工某些特定信息的方式，这个简化的神经元模型和神经网络模型是不可能提供很好的说明的。

在神经元群集的层面上，视网膜组织的简化结构提供了一个很有说服力的模型。我们知道，视网膜是视神经系统的周边部分，它对视觉信息进行复杂的加工。视网膜主要有五类神经元：光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞。它们共分为三层，即光感受器（视杆、视锥），中间神经元（水平细胞、双极细胞和无长突细胞）以及神经节细胞。三层内部形成两个突触层：外网状层和内网状层。视觉信息（光）的传递（入射）方向是经由神经层细胞层、中间层，最后到达感受器（层），在此经过光电转换后，又沿光感受器—中间层—神经节细胞层反向逐层进行信息处理。这当中，水平细胞和无长突细胞分别在外、内网状层从横向起着信息的整合作用。可以说，视网膜对视觉信息的处理是一个逐级调控的过程。各层神经元的神经递质具有多样化的特性，分别传递不同的信息，实现传递机制，并排除亮度信息、颜色信息等的干扰。[27]

在特定脑区的层面上，脑区与脑区的联结或组合产生了“突现”的性质。仍以视觉信息的处理为例。视觉信息刺激的视网膜成像位置在大脑皮层的视觉区有相应的对应关系。具体来说，这些视觉区位于纹状皮层的V1区和前纹状皮层的V2区、V3区和V4区。视网膜成像位置在V1区有精确的对应关系，但在随后的各前纹状视觉区，这种对应关系有很大的削弱；这些区域的单个神经细胞接受从视网膜上相当大区域来的视觉输入。此外，颞叶的TE区也接受来自视网膜的视觉信息传入。只是TE区含有按特定特征对视觉信息表现出不同寻常选择性的神经元。根据这种情况，认知神经科学家L。昂格莱德（L。G。Ungerleider）于1995年在猴脑单细胞记录和人类脑功能成像研究的基础上，提出了视觉注意在脑内的两条通道：一是枕颞通道（opralpathway），位于大脑腹侧，故又称腹侧束（ventralstream），其功能主要是识别客观物体，被形象地称为“What”通道；二是枕顶通道（occipitoparietalpathway），位于大脑顶部，故又称背侧束（dorsalstream），其功能主要是与物体空间关系以及空间运动有关，因而又称为“Where”通道。[28]值得注意的是，在L。昂格莱德等人描述的视觉皮层投影分布图中，左右半球是有所不同的，其通道的简化模型也有差别。[29]这表明，特定脑区所构成的不同联结、不同通道，可能正是左右半球功能不对称性的内在机理。关于这一点，左半球各言语脑区之间的神经连接[30]，可能也是左半球成为语言优势半球的原因。也就是说，右半球除了在听觉分析区、视觉分析区、语义分析区等与左半球存在部分差异外，它们自身相互联结的图式或沟通渠道也与左半球不同。当然，这方面的讨论还有待于深入、全面地展开。

最后，在大脑半球和全脑层面上，已经有学者注意到传统大脑简化模型多是局部的、简单的模型，有必要研究全局结构、整体脑功能的模拟与仿真。姚志彬（1992）基于中国古代传统的阴阳论与大脑左右半球功能不对称的平行性，建立了“大脑对偶处理模型”[31]（见图5-3）。韩力群、涂序彦（2005，2009）依据大系统控制论、生物控制论和智能科学技术的原理和方法，提出“多中枢自协调拟脑研究的总体方案”，并给出了高级中枢神经系统的简化模型。[32]

图5-3阴阳论与大脑左右半球功能不对称的平行性