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第一 视知觉表象的认知神经科学研究（第1页）

第一节视知觉（表象）的认知神经科学研究

在人的感觉器官中，视觉器官是沟通内部世界与外部世界的主要“窗口”（人类获得外部世界信息的80%是通过视觉提供的）。在视觉器官中，外周系统（视网膜）的发展对于基本视觉功能的形成具有重要作用。由于视觉输入信息量大，对这些信息的选择与处理，就成为整个视觉系统面临的首要问题。研究表明，在整个视觉通路中，一开始就存在着来自视觉皮层的处理信息，而这些皮层区域与视觉通路构成了一个整体。[2]对猴子的神经生理学研究和对成人的神经心理学研究表明，眼球运动（眼动）控制和注意转换涉及灵长类动物大脑中的多个通道。大体上来说，这些通道可归结为两条通路：一条为腹侧通路，它是从初级视觉皮层延伸至颞叶的某些区域；另一条为背侧通路，它是从初级视觉皮层至顶叶皮层（如侧顶叶，LIP）。[3]其中，外侧膝状体（LGN）中的邻近位置接收视网膜上相应的邻近位置的投射（见图10-1）。所构成的邻近的“地形图”意味着外侧膝状体的每一层形成了一个完全的、有地形组织的“屏幕”；视网膜的活动就“投射”到这个屏幕上。反过来，当这些外侧膝状体的信息体投射到主要的视觉皮层（如V1）时，在视觉皮层中便形成所谓“显著图”。研究表明，这种显著图对给定的视觉图（如V1）输出神经元的发放率（firingrate）随着相应经典感受野（classicalreceptivefield，CRF）内视觉输入的显著值而单调递增。这说明，水平皮层内连接使每个锥体细胞的反应既依赖于其经典感受野内的输入强度，又依赖于周围刺激，并对显著性的计算进行调节。[4]

图10-1眼球扫视处理过程的主要路径[5]

在感觉—运动通路的另一端是控制眼球运动的线路。这与一个重要神经组织——上丘网状系统有密切关系。上丘（SC）在种系发生上是一个非常古老的分层结构，位于大脑半球后方，是仅次于纹状皮质的视觉中枢。它的作用一方面是直接接收自视网膜来的投射，同时通过条件反射控制眼球的扫描运动。研究表明，大脑初级感觉皮层与丘脑特异性感觉中继核之间具有双向交互性连接。[6]通常，丘脑腹侧基底核（VB）与体感皮层被看作是决定感觉信号是否能够进入后续处理的信息筛选模块的神经基质，它的精确运作是机体对外界事件有选择地产生知觉的关键，而脑内注意神经网络必定对其予以调节。

鉴于视网膜、外侧膝状体以及较高级视皮层之间的上述关联性，有学者强调了这一过程中的“涌现”性质。例如，智利认知科学家F。瓦雷拉（F。J。Varela）等人认为，视知觉的认知机制涉及神经元集合共振所形成的全局性的涌现状态，且这种涌现状态体现在不同的层次上。在他们所进行的有关颜色知觉的实验研究中，颜色知觉被看作是一个大的、分布式的神经网络联结过程。在另外的研究中，视觉被当作视觉模态的拼凑物（pathworkofvisualmodalities），而这些不同的视觉模态拼凑物构成了次级网络的涌现属性。根据这些研究，F。瓦雷拉等人强调了大脑皮层区域的自上而下的作用。他们认为，大脑所接收的来自眼睛的信息遭遇了来自皮层的更多的神经活动的影响。[7]

P。丘奇兰德也认为，视觉加工存在着自上而下的通道。他所列举的运用细胞染色技术研究的一些发现表明，上行通道从视网膜开始，经由膝状体神经核（LGN）到达视觉皮层和其他高级中枢，构成层级处理结构；下行通道则沿着与之重合的路线从高层次处理返回最初的、位于视网膜的处理系统。[8]有关的证明提供了这方面的支持。如有的研究证明，自上而下的、注意驱动的任务所涉及的计算发生于大致上相同的脑部区域——同样的电极被激发（主要是在右脑后部区域）——在这个区域中，对视觉特征的自下而上的记录有100毫秒的延迟。这意味着，刺激（如字母串）出现100毫秒之后，我们的大脑的一个大面积的部分开始对视觉序列的物理特征做出反应。[9]不过，那种试图把所有的来自高层次的认知信带回到视觉系统的设想，也是过于绝对化了的，与相关的实验结果也不尽相符。

较近的、有关视知觉组织和视知觉学习的神经机制研究向我们进一步证明了视知觉活动本身在涉及“硬件构造”方面的复杂性或分异性。如发现猴子V1区的某些神经元对空间上分离的两条线段的反应比较弱，但当两条线段被一个方块图形遮蔽而需要将这被遮蔽的线段知觉为一条完整线段时，该神经元对线段的反应大大增强。这表明，初级视皮层细胞不仅仅对局部特征（如朝向）有反应，它们还能反映感受野内外的刺激之间的组织。又如，S。汉（S。Han，2001）等利用高密度事件相关电位（ERPs）技术研究了不同知觉组织之间是否有类似的神经基础等问题。他们发现，与空间相邻性组织相关的大脑电活动中有两个成分分别在刺激呈现100毫秒后发生在大脑枕叶和呈现200毫秒后发生在右侧顶叶，而与相似性组织相关的大脑电活动在刺激呈现230毫秒后发生在左侧枕颞叶。这些结果提示，与不同知觉组织相关的神经活动在时间和空间两个方面有所不同；与空间相邻近相关的神经活动发生得较早，并且在大脑右半球幅度较强，而与形状相似性的神经活动则发生得较晚，并且在大脑左半球幅度较强。[10]有关知觉学习引起知觉变化的神经机制的研究表明，视知觉学习涉及了包括初级视皮层在内的多个大脑皮层，并且存在一种自上而下的机制。这些神经机制包括神经元激活方式的变化、表征区域的变化、注意的调控等。[11]